tập trung lại. Tuyến tinh thường nằm lệch về phía tua miệng, còn tuyến trứng thường nằm
lệch về phía đế.
2.1.2 Thủy tức tập đoàn và sứa ống
a. Cấu tạo của dạng thủy tức tập đoàn
Dạng tập đoàn khá phổ biến trong lớp Thủy tức. Có thể hiểu là tập đoàn thủy tức
được hình thành từ kết quả của quá trình sinh sản vô tính mà các cá thể con không tách
khỏi cơ thể mẹ. Như vậy từ 1 cá thể mẹ ban đầu, hình thành nên tập đoàn hình cành cây
với các chồi con thuộc nhiều thế hệ. Tập đoàn được bọc trong một màng mỏng. Thành cơ
thể của tập đoàn cũng có các lớp tế bào thành ngoài bao bọc, lớp tế bào thành trong và
tầng trung giao như cấu trúc cơ thể của thủy tức đơn độc và đặc biệt là xoang vị của các
cơ thể trong tập đoàn thông với nhau. Giữa các cơ thể trong tập đoàn có sự phân hoá về
hình thái và chức năng. Dạng cơ thể dinh dưỡng có cấu tạo điển hình của thủy tức (dạng
polyp) giữ chức năng bắt mồi, tiêu hoá, còn dạng cơ thể đã biến đổi thành trụ sứa (dạng
medusa) thì đảm nhận chức năng sinh dục.
Quá trình hình thành dạng medusa như sau: Các cơ thể thủy tức trong tập đoàn giữ
chức năng sinh sản sẽ được hình thành từ một chồi sinh sản. Chồi sinh sản là một cuống
dài, bên trong rỗng (được gọi là trụ thủy mẫu - blastostyl). Từ trụ thủy mẫu hình thành
nên thủy mẫu. Thủy mẫu có cơ thể hình dù, lỗ miệng nằm trên cuống miệng. Xung quanh
bờ dù có các tua dù với số lượng là 4 hay bội số của 4, viền quanh bờ dù về phía dưới là
rèm dù. Khi Thủy mẫu bơi thì rèm dù sẽ hoạt động như một cái van đóng mở và tống
nước ra vào. Xoang vị của thủy mẫu phức tạp hơn nhiều so với thủy tức. Xoang vị phân
hoá thành trung tâm và vòng xoang vị ngoại biên. Ngoài ra còn có các xoang vị trong tua
bắt mồi thông với xoang trung tâm của cơ thể. Tầng trung giao đầy nước, mạng thần
kinh tập trung thành vòng bao quanh hay hạch và có cơ quan cảm giác phức tạp hơn
nhiều so với thủy tức như có cơ quan thị giác (điểm mắt) và cơ quan thăng bằng (bình
nang, bên trong có bình thạch) là những đặc điểm thích nghi với đời sống trôi nổi của
thủy mẫu.
Cấu tạo cơ quan thị giác: Đơn giản nhất là điểm mắt, chỉ có các tế bào sắc tố cảm
nhận được sáng và tối. mức độ cao hơn là hố mắt hay túi mắt gồm nhiều tế bào cảm
quang tập trung lại trong một túi hay hố nên có thể phân biệt được cường độ chiếu sáng.
Cơ quan thăng bằng dựa trên một nguyên lý hoạt động là lấy lại cảm giác ban đầu
khi có sức ép của một hạt nặng lên các tế bào cảm giác bị thay đổi do cơ thể không ở
trạng thái thằng bằng. Cấu tạo gồm có bình nang là một túi rỗng, thành túi lát tế bào cảm
giác ở mặt trong, bên trong chứa bình thạch. Bình nang có thể ở gốc tua dù hay đỉnh của
thùy cảm giác do tua dù biến đổi thành. Bình nang hoạt động có thể đảm nhận các chức
năng cảm giác thăng bằng, vừa kích thích chức năng hoạt động của bờ dù (nếu cắt tất cả
bình nang của sứa thì sứa ngừng hoạt động).
b. Cấu tạo cơ thể sứa ống
Thể hiện mức độ phân hoá tổ chức cơ thể cao nhất của thuỷ tức tập đoàn. Nhóm
động vật này sống trôi nổi, có hình dạng, kích thước rất thay đổi và đa dạng nhưng chúng
có chung một sơ đồ cấu tạo. Tất cả các cơ thể đều xếp xung quanh một dây trụ, trên cùng
ở đỉnh trụ là phao đổi do thuỷ
mẫu biến đổi thành. Quanh miệng
phao nổi có tơ cơ vòng có thể đóng hay
mở xoang vị. Đáy xoang vị có tế bào
tuyến tiết khí giống với thành phần
không khí. Nhờ các cấu tạo này và hoạt
động của phao nổi mà tập đoàn sứa ống
có thể nổi hay chìm tuỳ theo việc điều
chỉnh lượng khí tiết ra. Dưới các phao
ống vị phóng xạ, hay trên cuống miệng ở giữa lớp tế bào thành ngoài và tầng trung giao.
Các tế bào sinh dục đực và cái tập trung ở dưới các ống vị phóng xạ, sau khi chín được
giải phóng ra ngoài qua các vết nứt thành cơ thể. Quá trình thụ tinh và phát triển xẩy ra
trong nước (thụ tinh và phát triển ngoài). Trứng phân cắt đều, phôi vị hình thành theo lối
di nhập, tức là các tế bào ở cực dinh dưỡng di chuyển vào xoang phôi, dần dần lấp đầy,
sau đó chia thành 2 lớp tế bào được gọi là lá phôi trong và lá phôi ngoài. Sau đó phát
triển thành ấu trùng planula. ấu trùng planula có lông bơi phủ mặt ngoài, bơi lội trong
nước một thời gian, sau đó ấu trùng bám vào giá thể. Trong cơ thể ấu trùng bắt đầu hình
thành xoang vị, đầu kia sẽ hình thành tua miệng để cho cá thể dạng thủy tức. Cá thể này
tiếp tục mọc chồi để cho tập đoàn thủy tức mới.
Ở tập đoàn sứa ống, trứng và tinh trùng được hình thành trong các cá thể sinh sản
đực và cái. Sau khi thụ tinh sẽ hình thành hợp tử và phát triển thành ấu trùng planula bơi
lội tự do trong nước. Sau đó ấu trùng planula sẽ biến đổi thành dạng ấu trùng phức tạp
hơn để mọc chồi cho tập đoàn sứa ống mới.
Hiện tượng xen kẽ thế hệ: Lối sinh sản của tập đoàn thủy tức cho thấy hình ảnh đặc
sắc về hiện tượng xen kẽ thế hệ của động vật. Đây là kiểu sinh sản có xen kẽ 2 hình thái
polyp và medusa tương ứng với sinh sản vô tính và hữu tính. Tuy nhiên nếu nhìn rộng ra
thì thấy có xu thế tiêu giảm một trong hai giai đoạn (không bằng nhau), thậm chí tiêu
giảm hẳn một giai đoạn. Ví dụ thủy tức nước ngọt thì không có dạng thủy mẫu, còn thủy
tức nước mặn thì dạng thủy mẫu ưu thế.
Hiện tượng xen kẽ thế hệ có ý nghĩa quan trọng giúp loài mở rộng vùng phân bố và
đổi mới vốn di truyền.
2.1.3 Đa dạng và tầm quan trọng
Lớp Thủy tức có khoảng 3.000 loài, xếp trong 2 lớp phụ.
a. Lớp phụ Thủy tức (Hydroidea) có 4 bộ:
Bộ Hydrida: Bao gồm các thủy tức sống đơn độc ở nước ngọt hay ở biển. Đại diện:
Ở nước ngọt có loài Thủy tức nâu (Pelmantohydra oligactic) và Thủy tức xanh
(Chlorohydra viridisima) sống phổ biến ở ao hồ Việt Nam, có thể nuôi và làm mẫu vật
thí nghiệm phổ biến. Ở biển đã gặp loài Protohydra caulleyi sống ở các rạn đá, không có
tua miệng, không có khả năng sinh chồi và chỉ sinh sản hữu tính, sống bám trên rong biển
hay các rạn đá ven bờ.
Bộ Leptolida: Có cả dạng thủy tức và thủy mẫu, có xen kẽ thế hệ, tuy nhiên mức độ
tiêu giảm khác nhau. Đại diện có các giống là Obelia, Tubularia và Craspedacusta.
Giống Thủy tức san hô (Hydrocoralia) được
coi là một nhóm riêng, có bộ xương đá vôi, sống trong các rạn san hô.
Bộ Chodrophora: Sống trôi nổi trên mặt nước. Phần chủ yếu của cơ thể ứng với một
cơ thể thủy tức lớn, có lỗ miệng nằm phia dưới. Xung quanh núm miệng lớn là các chồi
sinh dục và các tua bắt mồi. Đại diện là loài Sứa buồm Velella lata, có khi tập trung
thành đám lớn trên mặt biển.
Bộ Trachilida: Chỉ có dạng thủy mẫu, không có xen kẽ thế hệ. Kích thước tương
đối lớn, chủ yếu sống ở biển, còn ở nước ngọt ít gặp. Đại diện là giống Aglantha sống trôi
nổi ở đại dương, giống Craspedacusta sống ở nước ngọt, có đường kính thân đạt tới 2cm.
b. Lớp phụ Sứa ống (Siphonophora)
Dạng tập đoàn phân hoá cao. Trong tập đoàn có nhóm cá thể sinh sản và nhóm cá
thể dinh dưỡng. Nhờ có phao nổi, chuông bơi và hoạt động co rút của sợi cơ mà cá thể
chìm sâu hay nổi lên bề mặt. Có nhiều ở vùng biển nhiệt đới. Đại diện là giống Physalia
có dây trụ dài tới 16m và phao nổi lớn như con thuyền trôi trên mặt nước, có màu sắc sặc
sỡ. Ngoài ra còn gặp giống Halistemma
Ở vùng biển Phú Quốc, Côn Đảo của Việt Nam, dưới độ sâu 15m có thể gặp nhiều
loài thủy tức với các giống phổ biến là: Campanularia, Sertularia, Plumaria, Obelia,
Millepora và Velella. Tuy nhiên thủy tức nước ngọt ở nước ta còn chưa được nghiên cứu
đầy đủ.
2.2 Lớp Sứa (Scyphozoa)
Có khoảng 200 loài, phần lớn sống trôi nổi, một số ít sống bám. Về hình thái, cơ
thể sứa có cấu tạo điển hình của dạng thủy mẫu thuộc lớp Thủy tức. Tuy nhiên có những
sai khác quan trọng như: Cơ thể lớn hơn, không có rèm dù mà có viền xúc tu, có hệ
xoang vị và thần kinh, giác quan phát triển hơn. Tất cả Sứa đều có giai đoạn thủy mẫu
chiếm ưu thế trong vòng đời.
2.2.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Dù sứa có đường kính từ 20 - 40cm (lớn nhất đạt tới 2m như loài Cyanea aretica
kích thước cơ thể tính toàn bộ dài tới 30m). Tua bờ dù có độ lớn khác nhau không tương
ứng với kích thước của dù. Ví dụ sứa Aurelia aurita có tán dù rộng 40cm, tua dù chỉ dài
1cm, trong khi đó giống Drymonema chỉ có tán dù rộng 25cm lại có tua dù dài tới 7m, có
khả năng kiểm soát một vùng rộng lớn. Chiếm khối lượng chủ yếu trong cơ thể Sứa là
lớp keo trong tầng trung giao. Nhờ vậy cơ thể chúng trong suốt, hoà lẫn với môi trường
nước, có vai trò tự vệ. Tuy vậy vẫn có những loài sứa có màu sắc sặc sỡ và có khả năng
phát sáng trong bóng tối.
Cơ quan tiêu hoá phức tạp hơn thủy tức: Miệng nằm dưới mặt dù, hình 4 cạnh, các
góc của miệng kéo dài thành 4 mấu lồi có rãnh trong. Đó là các thùy miệng có nhiều tế
bào gai để bắt mồi (một số loài sứa thuộc họ sứa Miệng rễ, lỗ miệng bị các thùy phát triển
bịt kín và thay vào đó là các lỗ nhỏ thông với xoang vị). Tiếp theo miệng là hầu thông
vào phần trung tâm của xoang vị là dạ dày. Dạ dày có 4 ngăn xếp đối xứng có gờ tập
trung các dây vị có các tế bào gai. Có các tuyến tiêu hoá tiết men tiêu hoá vào dạ dày. Từ
dạ dày có các ống vị phóng xạ đi từ trung tâm đến ngoại biên. Trong lòng các ống vị đều
có lót tế bào có roi. Ống vị càng xa trung tâm càng phân hoá phức tạp, tạo thành hệ thống
ống vị vòng, hình thành xoang vị khép kín. Nhờ có xoang vị phức tạp mà quá trình tiêu
hoá thức ăn được nhanh chóng và thức ăn được chuyển đến các phần khác nhau của cơ
thể và chất thải cũng theo hệ thống này được chuyển ra ngoài (hình 4.6)
Hình 4.6 Cơ quan tiêu hoá của Sứa (theo Đặng Ngọc Thanh)
Trên thành xoang vị, giữa lớp tế bào lát xoang và lớp keo là 4 tuyến sinh dục. Ứng
với vị trí đó phía ngoài thành cơ thể có 4 chỗ lõm vào tạo thành 4 túi dưới dù, có thể liên
quan đến chức năng hô hấp.
Cơ quan thần kinh cảm giác ở sứa phát triển và tập trung ở mức độ cao. Sứa có
mạng thần kinh nằm rải rác và vòng thần kinh. Đặc biệt có 8 điểm tập trung thần kinh -
cảm giác gọi là rôpali. Mỗi rôpali có điểm mắt, hốc mắt và bình nang ứng với các tế bào
thần kinh có 2 hay 3 cực, có thể coi là hạch thần kinh sơ khai. Sứa có khả năng phân biệt
được sáng và tối và nhiều ý kiến cho rằng sứa có thể cảm giác được sự thay đổi áp suất
không khí, nước nên có thể tránh xa các cơn bão đang đến gần.
Trong cơ thể sứa có các sợi cơ chuyên hoá, tách khỏi tế bào cơ, nằm trong tầng
trung giao, có khả năng co rút rất mạnh, kết hợp với tầng keo dày tạo lực đối kháng. Kiểu
bơi của sứa rất đặc trưng, dù xòe ra rồi lại cụp vào có khi đạt tới tần số 100 - 140
lần/phút.
Như vậy, cấu tạo cơ thể của sứa thể hiện sự phát triển cao của kiểu đối xứng toả
tròn ổn định cả về bên trong lẫn ngoài. Ví dụ ngăn dạ dày, tua bắt mồi, tuyến sinh dục,
ống vị phóng xạ, rôpali So với thủy tức thì mức độ tổ chức cơ thể của sứa cao hơn,
thích nghi với đời sống di động, bắt mồi tích cực, tiêu hoá và dẫn truyền chất dinh dưỡng
mạnh hơn. Sứa là bọn ăn thịt (ăn phù du và cá nhỏ), có chất độc bắt mồi.
2.2.2 Đặc điểm sinh sản
Sứa đơn tính, tế bào sinh dục khi chín sẽ thoát ra ngoài qua lỗ miệng, thụ tinh rồi
phát triển thành ấu trùng planula. Sau một thời gian bơi lội tự do trong nước, ấu trùng
chìm xuống đáy, hình thành dạng thủy tức có cuống dài (scyphistoma) có khả năng mọc
chồi. Vòng tua miệng bắt đầu rụng đi và sau đó cắt đoạn hình thành một chồng cá thể có
lỗ miệng hướng lên lên trên, mỗi cá thể gọi là một đĩa sứa, xếp chồng nhau (chồng sứa
gọi là strobilla, mỗi đĩa sứa gọi là ephyra), ephyra tách ra phát triển thành sứa trưởng
thành (hình 4.7).
7
Hình 4.7 Phát triển của sứa Aurelia (theo Doghel)
1. Planula; 2. Scyphistoma; 3-5. Các giai các giai đoạn khác nhau của strobilla;
6. Ephera; 7. Sứa con
Sự phát triển của sứa cho ta thấy lại hiện tượng xen kẽ thế hệ đã thấy ở thủy tức. Tuy
nhiên giai đoạn thủy tức rất ngắn cùng với sự rút ngắn giai đoạn sống bám và sinh sản vô
tính. Giai đoạn thủy mẫu chiếm ưu thế trong suốt đời sống cùng với kiểu sống tự do và
lối sinh sản hữu tính.
2.2.3 Phân loại và tầm quan trọng
Có khoảng 200 loài, chia thành 5 bộ:
Bộ Sứa có cuống (Stauromedusae): Sứa sống bám nhờ cuống dài, có nhiều tua bám
trên nhú lồi ngăn cách bằng các phần lõm sau bờ dù. Màu sắc khác nhau, lúc thì vàng
tươi, lúc thì vàng da cam, lúc thì nâu nhạt phù hợp với màu tảo biển nơi chúng sống. Có
thể di chuyển chỗ nhưng không bơi. Phát triển không có xen kẽ thế hệ, scyphistoma
không cắt ngang thành đĩa sứa mà phát triển thẳng sứa trưởng thành sống bám. Trong quá
trình phát triển mỗi planula (không có lông bơi) mọc chồi cho ra nhiều planula khác và
sau đó mỗi planula lại cho ra một cơ thể. Đại diện
có giống Haliclystus, Lucernaria (hình 4.8).
Bộ Sứa vuông (Cubomedusae): sứa thường nhỏ (không vượt quá vài cm), trong
suốt có dạng khối vuông, có 4 rôpali ở 4 gốc tua bờ dù. Chúng thiếu các ống vị phóng xạ
và dạng thủy tức không có ống bảo vệ. Tua có thể rất dài, một cơ thể có đường kính 2 -
3cm mà tua có thể dài tới 30m. Mắt cấu trúc rất phức tạp. Chỉ sống ở bờ biển nông. Loài
thường gặp là Charybdea marsupialis. Ngoài ra có giống Chiropsanus có khả năng gây
bỏng nặng cho người tắm biển.
Hình 4.8 Các đại diện của Sứa (theo Pechenik; Grasse’ và Matveev)
A. Chaybdea sp (sứa vuông); B. Nausithoe punctata (Sứa có rãnh);
C. Lucernaria sp (sứa có cuống). 1. Lỗ miệng; 2. Tua bờ dù; 3. Dù;
4. Rôpali; 5. Tuyến sinh dục;
6. Thùy bờ dù; 7. Rãnh vòng; 8. Tia rãnh
Sứa có rãnh (Coronata): Dù sứa có rãnh vòng ngăn làm 2 phần: phần đỉnh dù và
phần rìa dù. Bờ dù có nhiều thùy, giữa các thùy có xếp các rôpali xen kẽ với tua bờ dù.
Một số giống chuyên sống ở biển sâu (Atolla, Periphylla). Chúng có màu nâu hay đỏ.
Trong cơ thể có chất luciferin dễ bị ô xy hóa phát ra một thứ ánh sáng lạnh nhưng rất rực
rỡ và dùng để thu hút các giáp xác nhỏ đến làm mồi cho chúng. Đại diện có các loài
Nausithoe punctata có dạng scyphistoma tiết bao kitin bọc bên ngoài.
Sứa đĩa (Semaestomae = Discomedusae): Dù sứa hẹp, bờ dù có nhiều tua rất dài,
ống vị phóng xạ phân nhánh phức tạp. Đại diện có loài Cyanea capillata có tua dài tới
30m, màu sắc thay đổi có cá và giáp xác sống hội sinh hay ký sinh; loài Pelagia noctiluca
có khả năng phát sáng; loài Aurelia aurita phổ biến ở nhiều vùng biển.
Sứa miệng rễ (Rhizostomida): Không có tua bờ dù, miệng bị gốc tay che lấp, chỉ
chừa các lỗ nhỏ. Sứa cỡ lớn, phổ biến ở vùng biển nhiệt đới, một số giống có các loài tảo
đơn bào sống cộng sinh nên có màu nâu lam, do vậy thường bơi ngửa để thuận lợi cho
tảo thu nhận ánh sáng mặt trời. Nhiều loài làm thực phẩm (sứa tai Rhopilema esculenta),
xác định hải lưu, kỹ nghệ điện ảnh, chữa bệnh
Vùng biển Việt Nam phổ biến các loài sứa Miệng rễ, thường xuất hiện vào cuối
mùa xuân, đầu mùa hè, có khi vào đến cửa sông (Doi biển). Một số loài gây ngứa và
bỏng nặng cho người đi tắm biển (loài Pilema pulmo và giống Chirosalmus).
Do thiếu bộ xương nên hóa thạch còn lại của Sứa không đáng kể. Vết tích còn lại
cho thấy chúng phổ biến ở kỷ Silua.
2.3 Lớp San hô (Anthozoa)
San hô là lớp động vật đặc sắc, sống tập đoàn ở biển tạo nên những cảnh quan
huyền ảo của vùng biển nhiệt đới, mặt khác còn làm thay đổi nền đáy đại dương, hình
thành các quần đảo san hô kéo dài hàng ngàn cây số. Có khoảng 6.000 loài dạng thủy tức,
không xen kẽ thế hệ. So với thủy tức và sứa, san hô có cấu tạo cơ thể có những nét riêng
về cơ quan tiêu hoá và bộ xương, cách hình thành các tập đoàn. Phát triển của san hô
không qua xen kẽ thế hệ, giai đoạn sứa bị tiêu giảm hoàn toàn.
2.3.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Hình dạng ngoài của San hô có thay đổi sai khác nhau (hình trụ hay hình túi nhưng
không có cuống và thân như thủy tức). Quan sát hình dạng của Hải quì ta thấy: Cơ thể hải
quì có hình trụ tương đối đều, dài khoảng 5cm, đường kính 2 - 3cm, phía dưới có đế bám
vào giá thể, phía trên có có lỗ miệng ở chính giữa, xung quanh có tua miệng xếp thành
nhiều vòng. Tua miệng ngắn có khoảng 600 - 1000 cái. Giữa tua miệng và lỗ miệng có
khoang trống gọi là vùng quanh miệng (peristoma). Tua miệng của hải quỳ rất mềm, có
khả năng co giãn mạnh, trên tua miệng có nhiều tiêm mao và các tế bào gai.
Cấu tạo trong: San hô ăn các chất cặn bã hữu cơ và các sinh vật khác nhau trong
nước biển. Cơ quan tiêu hoá phức tạp hơn, đã hình thành bộ máy hầu và xương vị. Xoang
vị có lát tế bào bên trong và có các vách ngăn xếp tỏa ra chung quanh. Mỗi vách ngăn có
1 đầu gắn vào thành cơ thể, một đầu gắn với thành hầu hay tự do, trên vách ngăn có nhiều
tế bào của tuyến tiêu hoá. Trên mặt bên của vách ngăn có gờ cơ lớn chạy dọc, tạo thành
chùm cơ trên vách ngăn. Số lượng, vị trí của tua miệng, rãnh hầu và ứng với nó là vách
ngăn có sự sai khác giữa 2 nhóm San hô 6 ngăn và san hô 8 ngăn. Thành cơ thể của San
hô có 2 lớp tế bào điển hình, có tầng trung giao dày gồm có tế bào hình sao, tế bào hình
sợi liên kết, tế bào gai xương đá vôi. Đặc biệt có các tế bào cơ riêng biệt hay hợp thành
lớp cơ vòng và lớp cơ dọc (hình 4.9).
Hình 4.9 Sơ đồ một phần tập đòan san hô 8 ngăn (A) và san hô 6 ngăn tạo rạn (B)
(theo Dogel và Castro Huber)
1T iệ 2Lỗ iệ 3Hầ 4Váh ă 5Dâ ị 6T ế ihd 7Cá
Trên tiêu bản lát cắt ngang, có thể thấy thành cơ thể của Hải quỳ không có cấu trúc
xương, có hai lớp tế bào ngoài và trong, xen giữa là tầng trung giao. Lớp tế bào ngoài phủ
toàn bộ mặt ngoài cơ thể và mặt trong của hầu, cấu tạo một lớp tế bào. Các tế bào biểu bì
chiếm phần chủ yếu lớp tế bào ngoài và hình dạng kéo dài, đầu hướng vào tầng trung
giao hình phình rộng. Ngoài ra còn có tế bào tuyến và tế bào gai. Tế bào tuyến có nhiều ở
lớp ngoài của vùng hầu, tế bào gai tập trung nhiều ở lớp ngoài của tua miệng. Lớp tế bào
trong phủ phía trong xoang vị, thành các vách ngăn, xoang tua miệng Lớp trong có
nhiều loại tế bào như tế bào biểu mô cơ có roi, xen kẽ là các tế bào tuyến lớn. Tầng trung
giao nằm giữa lớp ngoài và trong, rất phát triển ở phần thân, nơi xuất phát của vách ngăn,
còn ở các phần khác thì tầng trung giao tương đối mỏng. Các tế bào của tầng trung giao
có cấu trúc sợi, là các tế bào mô liên kết nằm rải rác.
Ở lát cắt ngang qua thành cơ thể ở vùng hầu, ta thấy bên ngoài là thành cơ thể, bên
trong là hầu. Hầu có tiết diện hình bầu dục, với nhiều nếp gấp nhỏ và 2 rãnh thông nước
sâu. Giữa là xoang vị được chia thành nhiều ngăn do các vách ngăn nối liền từ thành cơ
thể vào thành hầu. Trên mỗi vách ngăn đều có một gờ cơ, cách sắp xếp như sau: ở 2 ngăn
định hướng các gờ cơ nằm hướng ra ngoài, còn ở các ngăn chính thức khác các gờ cơ
hướng vào trong. Ở lát cắt ngang qua vùng dưới hầu không thấy tiết diện của hầu, các
vách ngăn đều có mép trong lơ lửng trong xoang vị. Với sự hiện diện khá rõ ràng của của
các gờ cơ, có thể nhận biết rõ hơn các loại ngăn.
Bộ xương bằng đá vôi hay chất sừng. San hô đơn độc và tập đoàn có cấu tạo cơ thể
gồm phần thịt mềm và bộ xương rất phát triển. Ở San hô 6 ngăn (Hexacoralia), bộ xương
được hình thành do tế bào lớp ngoài ở phần đế của từng cá thể tiết ra, tạo thành các tia
đâm sâu vào cơ thể con vật sau đó chúng liên kết với nhau để tạo thành bộ xương vững
chắc. Sơ đồ cấu tạo bộ xương của san hô 6 ngăn gồm các phần chính sau đây (hình 4.10).
Hình 4.10 Sơ đồ cấu tạo bộ xương san hô 6 ngăn
Bệ đáy (tấm đá vôi) là phần xương làm nền ở phần đáy các cá thể. Thành ngoài là
vòng xương vây quanh bộ xương, tương ứng với thành cơ thể của con vật. Các vách
xương phân bố tỏa tròn, tương ứng với các vách ngăn của con vật, mỗi ngăn chính chỉ có
một vách xương. Có thể phân biệt các nhóm vách xương thuộc các bậc khác nhau vì
chúng không đồng đều. Trụ giữa như mọc từ trung tâm của bệ đáy, có dạng hình trụ.
Fungia là San hô 6 ngăn đơn độc. Bộ xương có hình đĩa hẹp, đôi khi hơi lõm ở mặt
dưới, các vách có độ cao khác nhau: vách càng cao thì bậc sinh trưởng càng thấp.
Galaxea là San hô 6 ngăn tập đoàn với bộ xương của các polyp nằm sát bên nhau, dính
liền ở thành ngoài. Symphyllia là San hô 6 ngăn tập đoàn, mức độ dính của các polyp cao
hơn.
Ở San hô 8 ngăn (Octocorallia), bộ xương nằm trong tầng trung giao, do các tế bào
tạo xương bằng chất sừng, thấm caxi, ghép với nhau và thường có màu sắc khác nhau
(đỏ, đen, nâu ). Như vậy bộ xương san hô 8 ngăn về cơ bản khác rất nhiều so với bộ
xương 6 ngăn (hình 4.11).
Tubipora là san hô 8 ngăn tập đoàn có bộ xương gồm những ống dài ghép song
song với nhau. Mỗi ống là phần xương của polyp trong tập đoàn, xoang rỗng của ống
xương ứng với xoang vị của polyp, cuối ống xương về phía dưới là phần đáy của polyp,
hợp thành phần đế của tập đoàn. Dọc theo ống xương có các cầu nối liên kết các ống lại
với nhau, đó cũng chính là cầu nối giữa các tập đoàn. Trong quá trình phát triển các tầng
mới được hình thành và tập đoàn sẽ có cấu tạo nhiều lớp.
Gorgonia có bộ xương không còn phân biệt được từng xương riêng biệt của mỗi cá
thể: cả tập đoàn có một bộ xương chung dưới dạng một trụ cứng có nhiều nhánh, nằm
trong phần mềm của các cá thể tập đoàn. Các polyp của cá thể Gorgonia thường mọc
thẳng góc với bề mặt của cành, nhô cao lên trên phần mềm phủ bên ngoài trụ xương.
Hình 4.11 Vị trí bộ xương trong cơ
thể san hô 8 ngăn
Bộ xương là một cấu tạo đặc
biệt của san hô, có tác dụng
nâng đỡ và bảo vệ, thích nghi
với với lối sống cố định. Tuy
nhiên chính bộ xương đã cản
trở bước tiến hóa xa hơn của
nhóm động vật này, tách
chúng ra khỏi con đường phát
triển chung của giới động vật.
Sự hình thành tập đoàn san hô:
So với tập đoàn thủy tức, hiện
tượng đa hình ít thấy hơn ở tập
đoàn san hô. Tập đoàn được
hình thành không chỉ dừng lại ở mức độ mọc chồi không tách rời mà sau đó phần mềm và
tường ngoài của bộ xương San hô còn liên kết với nhau tạo thành một hệ thống chung.
Tập đoàn San hô 8 ngăn được hình thành: Khởi đầu các cá thể đầu tiên mọc nhiều nhánh
rỗng, trên đó hình thành các cá thể mới. Tiếp theo tầng keo ở phần nách của các nhánh
phát triển mạnh hơn, liên kết các cá thể non với cá thể mẹ thành một khối, đồng thời các
ống vị của các cơ thể cũng được nối với nhau, sau đó các gai xương cũng được hình
thành và nối với nhau, kết quả hình thành một tập đoàn. Do cách hình thành như trên mà
tập đoàn san hô 8 ngăn thường có dạng cành cây, điểm các cá thể dạng thủy tức như các
bông hoa trên cành, ví dụ các giống Corallium, Alcyonium, Gorgonia. Một số tập đoàn
khác có cấu trúc phức tạp hơn như Tubipora, Pennatula. Tập đoàn san hô 6 ngăn được
hình thành theo cách khác. Từ một cá thể đầu tiên bằng sinh sản mọc chồi không tách rời,
tập đoàn hình thành dựa vào phần đế của cá thể liên kết với nhau. Tùy theo vị trí mọc
chồi mà tập đoàn có hình dạng tương ứng. Nếu chồi mới sinh phân nhánh từ các cá thể
mẹ, ở các mức độ cao thấp khác nhau thì tập đoàn sẽ có hình cành cây. Nếu chồi mọc
trên một mặt phẳng thì tập đoàn đó hình nấm. Nếu chồi hình thành xa nhau thì mặc dù
có dính tường vẫn nhìn thấy các
cá thể. Còn nếu các cá thể gắn
với nhau lúc mới hình thành thì
ranh giới giữa các cá thể mờ đi.
Như vậy hoặc là do sinh sản vô
tính không tách rời, hay do liên
kết cá thể cả xương lẫn thịt, tập
đoàn San hô 6 ngăn số cá thể rất
lớn, có thể tới hàng ngàn km và
có nhiều hình dạng khác nhau
như cành cây, hình khối, hình
tấm tạo thành thẳng đứng hay
nằm ngang (hình 4.12).
Hình 4.12 Cấu trúc tập đòan San hô
Corrallium (theo Grasse’)
Alcyonium (A,B); C,D. Corallium 1.
Tầng keo; 2. Polyp; 3. Xoang vị; 4. Tua
miệng; 5. Rãnh dọc; Rãnh trên mặt; 7.
Lớp bì ngoài; 8. Trụ xương
2.3.2 Đặc điểm sinh sản
Sinh sản vô tính bằng sinh
chồi và cắt đôi theo chiều dọc,
chỉ có phần mềm. Chồi san hô
cũng như chồi thủy tức, không
tách rời cơ thể mẹ đẻ hình thành
tập đoàn. Một số san hô cắt đôi
theo chiều ngang (Fungia), nửa
mới được hình thành sẽ hình
thành bộ xương.
Sinh sản hữu tính: Phần lớn san hô phân tính. Tuyến sinh dục nằm trên bờ trong
của vách ngăn, có nguồn gốc từ lá phôi trong. Tế bào sinh dục đực (tinh trùng) nằm trong
vách ngăn, chui qua mô bì của vách ngăn, vào xoang vị rồi ra ngoài. Tinh trùng sẽ thụ
tinh cho tế bào cái (trứng) nằm trên vách ngăn của con cái. Giai đoạn đầu của phát triển
phôi xẩy ra trong tầng keo của vách ngăn. Các giai đoạn tiếp theo sẽ xẩy ra trong xoang
vị (hải quỳ) hay bên ngoài. Một số thụ tinh ngoài xoang vị. Trứng san hô phân cắt hoàn
toàn, đều, hình thành ấu trùng planula. Ấu trùng sau một thời gian bơi lội tự do thì sống
bám để hình thành dạng thủy tức, hình thành vách ngăn để trưởng thành. Ở một số san
hô, ấu trùng planula có thể bắt mồi là các vụn bã hữu cơ, các tảo đơn bào
2.3.3 Đa dạng, sinh thái và tầm quan trọng
Không có nhận xét nào:
Đăng nhận xét